뭐 하려고 이 "규칙적인 흔적"이 춘란에 생겨 가지고 설랑 우리 애란인들의 머리를 아프게 하는지 원.......
생겨 있던가 말던가 그대로 있는 모양이다 해 버리면 될 것을 아무튼 저도 사서 고생한다는 생각을 간혹 합니다.

연속하여 춘란의 뿌리에 생기는 "규칙적인 흔적" 그 세번째 정리입니다.

3. 춘란(식물)의 뿌리를 구성하는 세포나 세포조직에 나 있는 구멍

춘란(식물)의 뿌리를 구성하는 세포나 세포조직에 나 있는 구멍은 우리가 조사하여 알고 있는 것은 기공(Stomata), 근피층(벨라멘층, Velamen Layer), 통과세포(Passage Cells)로 3개가 있습니다.

근피층과 통과세포는 세포벽 자체에 구멍이 나 있고, 기공은 세포에 구멍이 나 있는 것이 아니고 표피에 구멍이 나 있는 것이라 제목을 위와 같이 복잡하게 붙일 수 밖에 없었습니다.

1) 기공(Stoma)

뿌리의 기공은 실제 세포 자체에 구멍이 나 있는 것은 아닙니다.
표피(Epidermis)를 구성하는 표피세포(Epidermis Cells)가 변형되어 생긴 공변세포(Guard Cells) 두 개가 모여서 만들어진 표피에 생긴 구멍입니다.

기공의 특징은,

- 표피에 존재한다.
- 표피세포의 Long Cell과 Long Cell 사이에 있는 Short Cell이 분열되어서 만들어진 두 개의 공변세포 사이에 생긴 구멍이다.
- 기공의 배열은 불규칙적이다. => 이 점이 우리가 공부하고 있는 "규칙적인 흔적"과 크게 다른 점임.
- 기공은 가스교환이 가장 큰 기능이며, 부수적으로 각종 양분을 흡수하는 기관이다 => 광합성에 필요한 이산화소의 흡수통로. 세포내에서 일어나는 호흡을 비롯한 각종 이화학작용으로 생긴 가스(이산화탄소, 메탄가스, 황화수소의 배출통로)
- 미세 현미경적 구조로 사람의 맨 눈(육안)으로는 보이지 않는다. => 기공의 크기는 30~35㎛ 정도임.
- 표피에 뚫려 있는 개구부(開口部, Opening)이므로 각종 공생균이나 병원균의 감염경로가 될 수 있다.

[참고 자료 1] 뿌리의 기공과 기공에 감염된 난공생균의 모습
              자료출처 : "한국 자생란의 뿌리줄기, 뿌리, 균근균의 주사전자현미경 사진", 2006, 장무웅, 난의 병해충 진단과 방제, P.283~290

[참고 자료 2] 잎의 기공과 기공에 감염된 병원균의 모습
              본 사진자료는 제(산마을)가 실체현미경으로 만든 자료입니다.
              5만원짜리 중고 실체현미경이라서 선명하지 못해 죄송합니다만 기공과 공변세포, 그리고 기공의 개구부로 병원균(엽이면그으름곰팡이)이 감염을 시작한 초기 단계의 모습을 볼 수 있을 것입니다.
              EpC : 표피세포 (Epidermis Cell)

2) 근피층(벨라멘층)을 구성하는 세포의 세포벽에 생긴 구멍

잘 아시다시피 이 벨라멘층은 주로 착생란(풍란)이나 지생란(춘란), 기생란 등 난과식물의 뿌리에 있는 특수한 조직입니다.
주로 수분 저장이 주목적인 것은 주지의 사실이며, 착생란의 생육환경 조건이 비가 올 때 등 제한된 시간적 수분만을 흡수할 수 있어서 이런 수분저장조직이 필요하게 되어 진화한 뿌리조직입니다.
물론 착생란에서 지생란으로 진화한 춘란도 예외없이 이 벨라멘층을 가지게 된 것입니다.
그 주된 역할이 수분저장인 점이 중요하며, 자생지의 난은 보통 4층의 세포조직을 갖는 두께이지만, 춘란을 물을 자주 주지 않고 가물게 키우면 수분저장 필요에 따라 아주 여러 층의 세포층이 생겨서 매우 두껍게 되고, 수경재배를 하면 수분을 뿌리에 꼭 저장할 필요가 없어지므로 1~2개의 세포층만 생겨 매우 얇은 벨라멘층을 가지게 됩니다.
====> 이 현상을 나타내는 부분이 아주 중요 중요합니다. 꼭 이해하고 기억하여야 계속되는 글도 이해할 수 있으니까요.

=> 물을 일년 열두달 하루에도 열두번 주라고 하는 이유가 바로 이 벨라멘층을 얇게 만들기 위해서 입니다.
    벨라멘층이란 것이 두꺼워 보았자 병균감염만 잘 되어 뿌리가 썩는 주된 원인이 될 뿐이거던요.

벤라멘층(근피)의 특징은,

- 뿌리의 표피와 내피 사이에 존재한다.
- 뿌리의 생장점에서 분화하여 세포내 기관들을 갖지 않은 비정상세포이다. => 병원균에 취약하다.
- 죽어 있는 사세포(死細胞, Dead Cells)이다. => 병원균에 취약하다.
- 1차 세포벽에는 구멍이 숭숭 뚫려 있고, 2차 세포벽은 그물망 구조를 하고 있다. => 공생균의 감염 통로(Passage)가 되며, 병원균에 취약하다.
- 수분저장(스폰지 기능)이 주로 하는 기능이다.
- 그 외 가스 저장 및 이동 통로, 양분의 이동통로의 기능도 있다.
- 세포벽은 셀룰로스(Cellulose)로 되어 있다. => 셀룰로스 분해효소를 가진 병원균에 취약하다.
- 벨라멘층이 말라 공기로 차 있으면 은백색(Silvery-white)으로 보인다. => ※ 앞으로 매우 중요 (기억!)
- 벨라멘층이 젖어 물로 차 있으면 투명해져서 그 아래의 피층이 비쳐보인다 (simmer). => ※ 앞으로 매우 중요 (기억!)
- 미세 현미경적 구조로 사람의 맨 눈(육안)으로는 보이지 않는다.

[참고 자료 1] 춘란 근피층(벨라멘층)의 위치
              사진자료 출처: 산마을 (Sanmaeul.com)

[참고 자료 2] 난과식물 (Orchids)의 근피층(벨라멘층)을 구성하는 세포
              구멍이 숭숭 뚫린 1차 세포벽과 그물망처럼 짜여져 있는 2차 세포벽을 볼 수 있습니다.
              사진자료 출처 : "Botany Online: Dermal Tissue, Parenchyma and Assimilation - Rhizodermis", biologie.uni-hamburg.de

[참고 자료 3] 난의 뿌리의 벨라멘층이 물을 흡수한 경우와 말라 있는 경우의 비교사진
                    왼쪽 : 벨라멘층이 마름, 오른쪽 벨라멘층이 물에 충분히 젖어 있는 상태

3) 통과세포 (Passage)

난과 식물은 물론 모든 식물은 뿌리에 양분과 가스의 이동통로의 기능을 가진 통과세포가 존재합니다.
이 통과세포에 관한 외지 연구자료는 많이 있습니다만,
 
춘란의 경우에도 국내 논문에서

"특히 균사의 침입은 근단으로부터 12-18mm의 부위에 주로 일어난다고 보고하였다. 또한 1개의 균사는 통과세포(通過細胞)를 지나 피층세포내에 관입하여 세포의 핵의 주위를 둘러싸, 균사를 형성하게 되며 핵은 평상시보다 3배정도 비대된다."
[참고자료 출처] "한국춘란(Cymbidium goeringii)에서 분리된 균근균에 관한 연구", 김준하.장무웅.정재동.임기병, 영남대학교 생물학과.경북대학교 원예학과

딱 한 단어 "통과세포(通過細胞)"가 언급되어 있었으며, 이 통과세포가 춘란의 뿌리에도 존재한다는 것을 알 수 있습니다.
많은 자료가 더 많으면 더욱 좋으련만 제 실력이 부족하여 더 이상 찾는 것을 포기 하였습니다.

이 통과세포에 관한 이야기는 제가 개인적으로 거론을 한 자료이므로 다음에 이 글 정리가 다 끝나고 난 후 개인적 의견을 밝힐 때 자세히 정리를 해 올리겠습니다.
여기서는 난과식물인 춘란의 뿌리에도 세포벽에 구멍을 가진 "통과세포(Passage Cells)" 가 존재한다 라는 사실만 정리를 해 두겠습니다.

물론 미세 현미경적 구조로 사람의 맨 눈(육안)으로는 보이지 않습니다.

[참고 자료 1] 난과식물의 통과세포가 구멍을 가졌다는 사진 자료
              사진의 PC가 통과세포(PC: Passge Cell)입니다.
              사진자료 출처: "Root Anatomy of Nine Orchidaceae Species", Virginia del Carmem Oliveira and Maria das Gracas Sajo*Depto de Botanica, IBUNESP, Rio Claro, Caixa Postal 199. 13506-900 Rio Claro SP - Brasil
              PC : 통과세포 (Passage Cells) => 3번 사진 참조

[참고 자료 2] 식물의 뿌리의 표피세포에 있는 통과세포(Passage Cell)가 중심주를 중심으로 서로 반대편에 있는 것을 볼 수 있는 자료
              이 통과세포는 이미 여러 번 말씀드린 1차 세포벽 상태로 분화를 멈춘 결함세포입니다.
              이 사진은 2차 세포벽을 구성하는 성분(suberin lamellae)에는 형광염색이 되지만, 1차 세포벽을 구성하는 성분에는 형광염색이 되지 않는 염색법을 사용하여 사진을 찍어서, 서양물푸레나무의 뿌리의 표피에 있는 1차 세포벽만을 가진 통과세포의 존재를 찾아낸 자료입니다. 
              화살표가 외피(Exodermis)에 있는 통과세포(Passage Cells)입니다.
              참고자료 출처 : "Mycorrhizal Associations"

4) 제 4의 구멍 (The 4th Hole on the Orchid Root)

상기 1) ~3)까지 3가지의 잘 알려져 있는 춘란뿌리의 기관이나 세포에 생기는 구멍에 대하여 정리를 하여 보았습니다.
그러나 식물의 세계란 것이 과학으로 아직 다 밝혀내지 못한 현상들이 많이 있을 수 있고, 실제로 새로운 사실들이 학술지에 가끔 발표되기도 하니까요.
그러므로, 춘란의 뿌리에 존재하는 제 4의 구멍이 있을 수 있을 것입니다.

[참고 자료] 어떤 분이 쪽지로 보내온 제 4의 구멍 (OO공)

그 중에 하나가 쪽지로 보내 온 OO홀에 관한 자료입니다.
많은 설득력을 가진 의견으로 생각됩니다만, 다 알고 계시면서....... "OO공"이라는 표현을 쓴 것이 알고 있는 사람 (智者)의 도리로서 좀 거시기 합니다.
정확하게 무슨공이다라고 해 주시면 얼른 외지자료들을 찾아 공부를 하고, 이 피곤한 짓거리에서 해방이 될 수 있으련만....... 솔찍히 부아가 슬슬~~~~!!!!!!!!! 납니다.
누구는 이래 생고생을 하고 있는데.......

마지막으로,
제가 요즘 푹 빠져서 공부하고 있는 또 다른 제 4의 구멍은 질소의 고정과 관련된 구멍으로 착생식물과 기생식물의 질소고정 경로 (Pathway)에 대한 내용이지만 머리만 아픕니다.
이에 관한 것은 오른쪽 눈으로 보시고 왼쪽눈으로 버리시길 바랍니다.

이상으로 춘란의 뿌리의 기관이나 세포에 구멍이 나 있는 3 종류의 구멍에 대하여 정리하여 보았습니다.

참고로 식물의 뿌리에 구멍이 생긴다는 것은 병원균의 침입에 무방비 상태라는 치명적인 결함으로 작용할 수 있는 사실임에도 불구하고, 양수분의 저장 및 이동통로라는 생존적 필수기관으로 이 구멍난 기관과 세포를 가질 수 밖에 없는 운명이었나 봅니다.
뿌리의 각종 껍질(皮, Dermis)에 구멍을 숭숭 뚫어서 우리가 음료수를 먹을 때처럼 빨대로 빨아들이고 뱉어내듯이 양분과 수분을 이동시킬 수 있다면 이보다 더 효율적인 방법은 따로 없긴 할 것 같습니다.
또한 공생균의 도움을 받아야 하는 춘란에게야 이런 구멍들이 공생균을 들어오게 하는 훌륭한 통로가 되기도 할 것이구요.

그런데, 이 고등식물은 이 치명적인 결함에 대비를 하여 또 진화를 합니다.
바로 내피세포막에 카스파리언띠(Casparian Strip)를 만들어 최종방어를 하게 되는데 이 부분은 우리가 정리하고 있는 "규칙적인 흔적"과는 직접상관은 없으니 그런게 있구나 하고 넘어갑니다.

이번 편은 여기까지 정리를 하고,
다음 편에서는 "어떻게 이러한 현미경적 미세조직들의 존재가 우리의 육안으로 보여질 수 있는지에 대한 그 간의 자료들을 정리해 올리겠습니다.
참고하여 주시고, 혹시 잘못되어 수정할 것이 있으면, 너무 꾸지람만 하시지 말고 댓글로 바로 잡아 주시면 고맙겠습니다.


야! 춘란의 뿌리에 나 있는 "규칙적인 흔적(★표)" 너 뭐하는 기고?
정체를 밝혀라! 얼릉!



여담으로,
산마을은 위 실체현미경 사진에서 보듯이
하루에도 열두 번 물을 주는 방식으로 춘란을 재배하여 쓸 데 없이 뿌리썩음병만 생기는 수분저장조직인 벨라멘층은 매우 얇고, 양분 저장 창고인 피층에 양분을 많이 저장할 수 있도록 억수로 두껍게 키웁니다.